Deux modèles sont actuellement observés et théorisés dans les taux de spéciation : la spéciation graduelle et l’équilibre ponctué.

Les biologistes et naturalistes étudient la spéciation, en documentant les observations faites sur les organismes vivants et celles trouvées dans les fossiles. Au fur et à mesure que leurs idées prennent forme et que la recherche révèle de nouveaux détails sur l’évolution de la vie, ils élaborent des modèles permettant d’expliquer les mécanismes de spéciation (voir spéciation sympatrique et spéciation allopatrique). En ce qui concerne la rapidité de la spéciation, deux modèles sont actuellement observés : le modèle de spéciation graduelle et le modèle d’équilibre ponctué.

Dans le modèle de spéciation graduelle, les espèces divergent progressivement au fil du temps, par petites étapes. Dans le modèle de l’équilibre ponctué, une nouvelle espèce se transforme rapidement par rapport à l’espèce mère et reste ensuite largement inchangée pendant de longues périodes. Ce modèle de changement rapide est appelé équilibre ponctué, car il commence par un changement ponctuel ou périodique et reste en équilibre par la suite. Si l’équilibre ponctué suggère un rythme plus rapide, il n’exclut pas nécessairement le gradualisme.

Les conditions environnementales sont le principal facteur influençant les changements dans le taux de spéciation. Dans certaines conditions, la sélection se produit rapidement ou radicalement. Prenons l’exemple d’une espèce d’escargots qui a vécu avec la même forme de base pendant plusieurs milliers d’années. Les couches de leurs fossiles apparaîtraient similaires pendant une longue période. Lorsqu’un changement de l’environnement se produit, comme une baisse du niveau de l’eau, un petit nombre d’organismes est séparé du reste en un court laps de temps, formant essentiellement une grande et une petite population. La petite population est confrontée à de nouvelles conditions environnementales. Comme son patrimoine génétique est rapidement devenu si petit, toute variation qui fait surface et qui aide à survivre aux nouvelles conditions devient la forme prédominante.

Au fil du temps, deux espèces peuvent diverger davantage ou se reconnecter, en fonction de la force d’adaptation et des barrières de reproduction des hybrides.

La reconnexion après la spéciation

La spéciation se produit au cours d’une période d’évolution. Lorsqu’une nouvelle espèce apparaît, il y a une période de transition pendant laquelle les espèces proches continuent à interagir.

Après la spéciation, deux espèces peuvent se recombiner ou même continuer à interagir indéfiniment. Les organismes individuels s’accouplent avec tout individu proche avec lequel ils sont capables de se reproduire. Une zone où deux espèces étroitement liées continuent à interagir et à se reproduire, formant des hybrides, est appelée zone hybride. Au fil du temps, la zone hybride peut changer en fonction de la force physique et des barrières de reproduction des hybrides.

La reproduction des hybrides

Les hybrides peuvent avoir une résistance ou une santé inférieure, supérieure ou à peu près égale à celle des parents de l’espèce d’origine. En général, les hybrides ont tendance à être moins aptes (en moins bonne santé, moins fertiles, etc.) par conséquent, la reproduction pour produire des hybrides diminuera avec le temps, ce qui pousse les deux espèces à diverger davantage dans un processus appelé renforcement. Ce terme est utilisé parce que le faible succès des hybrides renforce la spéciation originale. Si les hybrides sont moins aptes que les parents, le renforcement de la spéciation se produit, et les espèces continueront à diverger jusqu’à ce qu’elles ne puissent plus s’accoupler et produire une descendance viable.

Si les hybrides sont aussi ou plus aptes que les parents, ou si les barrières reproductives s’affaiblissent, les deux espèces peuvent fusionner à nouveau en une seule espèce (reconnexion). Pour qu’une forme hybride persiste, elle devra généralement être capable d’exploiter les ressources disponibles mieux que l’une ou l’autre des espèces parentales, avec lesquelles, dans la plupart des cas, elle devra entrer en compétition.

Au fil du temps, via un processus appelé spéciation hybride, les hybrides eux-mêmes peuvent devenir une espèce distincte. On pensait autrefois que l’isolement reproductif entre les hybrides et leurs parents était particulièrement difficile à réaliser ; les espèces hybrides étaient donc considérées comme extrêmement rares. L’analyse de l’ADN étant devenue plus accessible dans les années 1990, la spéciation hybride s’est avérée être un phénomène assez courant, en particulier chez les plantes.

Les scientifiques ont également observé que, parfois, deux espèces restent séparées, mais continuent d’interagir pour produire quelques individus hybrides ; ce phénomène est qualifié de stabilité car aucun changement net réel n’a lieu. Pour qu’une zone hybride soit stable, il faut que les descendants produits par les hybrides soient moins aptes que les membres de l’espèce parentale.

La spéciation allopatrique se produit lorsqu’une seule espèce est géographiquement séparée, chaque groupe développe des traits nouveaux et distinctifs.

Comment fonctionne la spéciation allopatrique ?

Une population non-isolée possède un pool génétique relativement homogène. Le flux génétique, c’est-à-dire le mouvement des allèles dans l’aire de répartition de l’espèce, est relativement libre car les individus peuvent se déplacer et s’accoupler avec des individus dans leur nouveau lieu de résidence. Ainsi, la fréquence d’un allèle à une extrémité d’une distribution sera similaire à la fréquence de l’allèle à l’autre extrémité. Lorsque les populations deviennent géographiquement séparées, cette libre circulation des allèles est empêchée. Lorsque cette séparation se poursuit pendant un certain temps, les deux populations sont capables d’évoluer selon des trajectoires différentes. C’est ce qu’on appelle la spéciation allopatrique (par opposition à la spéciation sympatrique) qui implique un isolement reproductif. Ainsi, les fréquences de leurs allèles sur de nombreux lieux génétiques deviennent progressivement de plus en plus différentes à mesure que de nouveaux allèles apparaissent indépendamment par mutation dans chaque population. En règle générale, les conditions environnementales, telles que le climat, les ressources, les prédateurs et les concurrents des deux populations diffèrent, ce qui fait que la sélection naturelle favorise des adaptations divergentes dans chaque groupe.

L’isolement des populations conduisant à une spéciation allopatrique peut se produire de différentes manières : une rivière formant une nouvelle branche, l’érosion formant une nouvelle vallée, un groupe d’organismes se déplaçant vers un nouvel endroit sans pouvoir revenir, ou des graines flottant au-dessus de l’océan vers une île. La nature de la séparation géographique nécessaire pour isoler les populations dépend entièrement de la biologie de l’organisme et de son potentiel de dispersion. Si deux populations d’insectes volants s’installaient dans des vallées voisines séparées, il y a de fortes chances que des individus de chaque population fassent des allers et retours, poursuivant ainsi le flux génétique. Cependant, si deux populations de rongeurs se divisaient par la formation d’un nouveau lac, la poursuite du flux de gènes serait improbable. Il y aurait donc probablement spéciation.

Les biologistes regroupent les processus allopathiques en deux catégories : la dispersion et la vicariance. La dispersion se produit lorsque quelques membres d’une espèce se déplacent vers une nouvelle zone géographique, tandis que la vicariance se produit lorsqu’une situation naturelle se présente pour diviser physiquement les organismes.

Les scientifiques ont documenté de nombreux cas de spéciation allopatrique. Par exemple, le long de la côte ouest des États-Unis, il existe deux sous-espèces distinctes de chouettes tachetées. La chouette tachetée du Nord présente des différences génétiques et phénotypiques avec son proche parent, la chouette tachetée du Mexique, qui vit dans le sud.

En outre, les scientifiques ont découvert que plus la distance entre deux groupes qui étaient autrefois de la même espèce est grande, plus il est probable que la spéciation se produise. Cela semble logique car plus la distance augmente, plus les différents facteurs environnementaux ont en général moins de points communs que les lieux proches. Prenons l’exemple des deux chouettes : au Nord, le climat est plus frais qu’au Sud, ce qui fait que les types d’organismes de chaque écosystème diffèrent, tout comme leurs comportements et leurs habitudes. De plus, les habitudes de chasse et le choix des proies des chouettes du Sud diffèrent de celles des chouettes du Nord. Ces variations peuvent entraîner des différences d’évolution chez les chouettes, ce qui se traduit par une spéciation.

La radiation évolutive

Dans certains cas, une population d’une espèce se disperse dans une zone, chacune trouvant une niche distincte ou un habitat isolé. Au fil du temps, les exigences variées de leurs nouveaux modes de vie conduisent à de multiples événements de spéciation provenant d’une seule espèce. C’est ce qu’on appelle la radiation évolutive, car de nombreuses adaptations évoluent à partir d’un seul point d’origine, ce qui fait que l’espèce rayonne en plusieurs nouvelles. Les archipels insulaires comme les îles Hawaï fournissent un contexte idéal pour les événements de radiation évolutive car l’eau entoure chaque île, ce qui entraîne un isolement géographique pour de nombreux organismes. Las cyanerpes hawaïens illustrent un exemple de radiation évolutive À partir d’une seule espèce, appelée l’espèce fondatrice, de nombreuses espèces ont évolué.

Chez les cyanerpes hawaïens, la réponse à la sélection naturelle basée sur des sources de nourriture spécifiques dans chaque nouvel habitat a conduit à l’évolution d’un bec différent adapté à la source de nourriture spécifique. Les oiseaux mangeurs de graines ont un bec plus épais et plus fort, qui est adapté pour casser les noix dures. Les oiseaux nectaristes ont de longs becs pour plonger dans les fleurs afin d’atteindre le nectar. Les oiseaux insectivores ont un bec en forme d’épée, adapté pour transpercer et empaler les insectes.