Le son : comment fonctionnent l’ouïe, l’oreille et l’équilibre ?

Les ondes sonores, caractérisées par leur fréquence et leur amplitude, sont perçues de manière unique par différents organismes.

Qu’est-ce que le son ?

Les stimuli auditifs sont des ondes sonores, qui sont des ondes de pression mécaniques qui se déplacent dans un milieu, comme l’air ou l’eau. Il n’y a pas d’ondes sonores dans le vide, car il n’y a pas de molécules d’air pour que les ondes se déplacent. La vitesse des ondes sonores diffère en fonction de l’altitude, de la température et du milieu. Au niveau de la mer et à une température de 20º C, les ondes sonores se déplacent dans l’air à environ 343 mètres par seconde.

Comme pour toutes les ondes, il existe quatre caractéristiques principales d’une onde sonore : la fréquence, la longueur d’onde, la période et l’amplitude. La fréquence est le nombre d’ondes par unité de temps ; dans le son, elle est entendue sous forme de hauteur. Les sons à haute fréquence (≥15.000Hz) sont plus aigus (courte longueur d’onde) que les sons à basse fréquence (longue longueur d’onde ; ≤100Hz). La fréquence est mesurée en cycles par seconde. Pour le son, l’unité la plus couramment utilisée est le hertz (Hz), ou cycles par seconde. La plupart des êtres humains peuvent percevoir des sons dont la fréquence se situe entre 30 et 20 000 Hz. Les femmes sont généralement plus aptes à entendre les hautes fréquences, mais la capacité de chacun à entendre les hautes fréquences diminue avec l’âge. Les chiens détectent jusqu’à environ 40 000 Hz ; les chats, 60 000 Hz ; les chauves-souris, 100 000 Hz ; les dauphins, 150 000 Hz ; et l’alose savoureuse (Alosa sapidissima), un poisson, peut entendre 180 000 Hz. Ces fréquences supérieures à la portée humaine sont appelées ultrasons.

L’amplitude, ou la dimension d’une onde du pic au creux, dans le son est entendue comme volume. Les ondes sonores des sons forts ont une plus grande amplitude que celles des sons faibles. Pour le son, le volume est mesuré en décibels (dB). Le son le plus doux qu’un humain puisse entendre est le point zéro. Les humains parlent normalement à 60 décibels.

Longueur d'onde et perception du son de l'oreille humaine
Pour les ondes sonores, la longueur d’onde correspond à la hauteur. L’amplitude de l’onde correspond au volume. L’onde sonore représentée par une ligne pointillée est plus douce en volume que celle représentée par une ligne continue.

Quel est le rapport entre l’équilibre et l’oreille ?

La gravité, l’accélération et la décélération sont détectées en évaluant l’inertie des cellules réceptrices du système vestibulaire.

Qu’est-ce que le système vestibulaire ?

Les stimuli associés au système vestibulaire sont l’accélération linéaire (gravité) et l’accélération/décélération angulaire. La gravité, l’accélération et la décélération sont détectées en évaluant l’inertie des cellules réceptrices du système vestibulaire. La gravité est détectée par la position de la tête, tandis que l’accélération et la décélération angulaires sont exprimées par la rotation ou l’inclinaison de la tête.

Le système vestibulaire présente certaines similitudes avec le système auditif. Il utilise les cellules ciliées tout comme le système auditif, mais il les excite de différentes manières. Il existe cinq organes récepteurs vestibulaires dans l’oreille interne, qui contribuent tous à maintenir l’équilibre : l’utricule, le saccule et trois canaux semi-circulaires. Ensemble, ils forment ce que l’on appelle le labyrinthe vestibulaire. L’utricule et le saccule sont les plus sensibles à l’accélération en ligne droite, telle que la gravité. Les quelque 30 000 cellules ciliées de l’utricule et 16 000 cellules ciliées du saccule se trouvent sous une couche gélatineuse, leurs stéréociles (stereocilium) se projetant dans la gélatine. Dans cette gélatine se trouvent des cristaux de carbonate de calcium, semblables à de minuscules roches. Lorsque la tête est inclinée, les cristaux continuent d’être tirés vers le bas par la gravité, mais le nouvel angle de la tête provoque un déplacement de la gélatine, ce qui fait plier les stéréociles. La flexion des stéréocils stimule des neurones spécifiques qui signalent au cerveau que la tête est inclinée, ce qui permet de maintenir l’équilibre. C’est la branche vestibulaire du nerf crânien vestibulocochléaire qui s’occupe de l’équilibre.

Le labyrinthe vestibulaire de l'oreille
La structure du labyrinthe vestibulaire est composée de cinq organes récepteurs vestibulaires dans l’oreille interne : l’utricule, le saccule et trois canaux semi-circulaires.

Les canaux semi-circulaires remplis de liquide sont des boucles tubulaires disposées à des angles obliques, disposées dans trois plans spatiaux. La base de chaque canal présente un gonflement qui contient un groupe de cellules ciliées. Les poils se projettent dans une calotte gélatineuse, la cupule, où ils surveillent l’accélération et la décélération angulaires de la rotation. Ils seraient stimulés par le fait de conduire une voiture dans un virage, de tourner la tête ou de tomber en avant. Un canal se trouve à l’horizontale, tandis que les deux autres se trouvent à un angle d’environ 45 degrés par rapport à l’axe horizontal. Lorsque le cerveau traite les données provenant des trois canaux ensemble, il peut détecter une accélération ou une décélération angulaire en trois dimensions. Lorsque la tête tourne, le fluide dans les canaux se déplace, ce qui fait plier les stéréocils et envoie des signaux au cerveau. Lorsque l’accélération ou la décélération cesse, le mouvement du fluide dans les canaux ralentit ou s’arrête. Par exemple, imaginez que vous tenez un verre d’eau. En avançant, l’eau peut éclabousser la main vers l’arrière ; lorsque le mouvement s’est arrêté, l’eau peut éclabousser les doigts vers l’avant. En mouvement, l’eau se dépose dans le verre et n’éclabousse pas. Notez que les canaux ne sont pas sensibles à la vitesse elle-même, mais aux changements de vitesse. Ainsi, avancer à 60 kilomètres par heure avec les yeux fermés ne donnerait pas la sensation de mouvement, mais une accélération ou un freinage soudain stimulerait les récepteurs.

Comment l’information remonte au cerveau ?

Les cellules capillaires de l’utricule, du saccule et des canaux semi-circulaires communiquent également par le biais de neurones bipolaires avec le noyau cochléaire de la moelle. Les neurones cochléaires envoient des projections descendantes vers la moelle épinière et des projections ascendantes vers les pons, le thalamus et le cervelet. Les connexions avec le cervelet sont importantes pour les mouvements coordonnés. Il y a également des projections vers le cortex temporal, qui expliquent les sensations de vertige ; des projections vers les zones du système nerveux autonome dans le tronc cérébral, qui expliquent le mal des transports ; et des projections vers le cortex somatosensoriel primaire, qui surveille les mesures subjectives du monde extérieur et des mouvements de l’individu. Les personnes présentant des lésions dans la zone vestibulaire du cortex somatosensoriel voient les objets verticaux du monde comme étant inclinés. Enfin, les signaux vestibulaires sont projetés vers certains muscles optiques pour coordonner les mouvements des yeux et de la tête.

Comment l’oreille entend-elle le son ?

Les structures externe, moyenne et interne de l’oreille collectent l’énergie sonore, la convertissant en son audible.

Pour entendre un son, le système auditif doit accomplir trois tâches fondamentales. Premièrement, il doit délivrer le stimulus acoustique aux récepteurs ; deuxièmement, il doit convertir le stimulus provenant des changements de pression en signaux électriques ; et troisièmement, il doit traiter ces signaux électriques afin qu’ils puissent indiquer efficacement les qualités de la source sonore, telles que la fréquence (hauteur), l’amplitude (volume sonore, intensité) et l’emplacement.

L’oreille humaine peut être divisée en trois segments fonctionnels :

  • l’oreille externe : elle recueille l’énergie sonore de l’environnement et l’envoie au tympan.
  • l’oreille moyenne : elle convertit les signaux de pression mécanique du tympan en signaux électriques.
  • l’oreille interne : interprète les signaux électriques de l’oreille moyenne à l’aide de cellules ciliées.

Chez les mammifères, les ondes sonores sont captées par la partie externe cartilagineuse de l’oreille, appelée pavillon. Elles passent ensuite dans le conduit auditif, provoquant la vibration du diaphragme mince appelé tympan, ou tympan, la partie la plus interne de l’oreille externe. À l’intérieur du tympan se trouve l’oreille moyenne, qui contient trois petits os appelés les osselets (“petits os”), qui transfèrent l’énergie du tympan en mouvement à l’oreille interne. Les trois osselets sont le marteau (également appelé marteau), l’enclume (l’enclume) et l’étrier (l’étrier). Les trois osselets sont uniques aux mammifères ; chacun joue un rôle dans l’audition. Le marteau s’attache en trois points à la surface intérieure de la membrane tympanique. L’enclume fixe le marteau à l’étrier. Chez l’homme, l’étrier n’est pas assez long pour atteindre le tympan. Si nous n’avions pas le marteau et l’enclume, les vibrations du tympan n’atteindraient jamais l’oreille interne. Ces os ont également pour fonction de collecter la force et d’amplifier les sons. Les osselets de l’oreille sont homologues aux os de la bouche d’un poisson ; on pense que les os qui soutiennent les branchies chez les poissons sont adaptés pour être utilisés dans l’oreille des vertébrés au cours de l’évolution. De nombreux animaux (grenouilles, reptiles et oiseaux, par exemple) utilisent les étriers de l’oreille moyenne pour lui transmettre des vibrations.

L'oreille humaine divisée en trois partie: l'oreille externe, l'oreille moyenne, l'oreille interne
L’oreille humaine : Le son passe par l’oreille externe pour atteindre l’oreille moyenne, qui est délimitée à l’extérieur par la membrane tympanique. L’oreille moyenne contient trois os appelés osselets qui transfèrent l’onde sonore à la fenêtre ovale, la limite extérieure de l’oreille interne.

La transduction du son

Lorsque les ondes sonores atteignent l’oreille, celle-ci transforme ce stimulus mécanique (pression) en une impulsion nerveuse (signal électrique) que le cerveau perçoit comme un son.

Les objets qui vibrent, comme les cordes vocales, créent des ondes sonores ou des ondes de pression dans l’air. Lorsque ces ondes de pression atteignent l’oreille, celle-ci transforme ce stimulus mécanique (onde de pression) en une impulsion nerveuse (signal électrique) que le cerveau perçoit comme un son. Les ondes de pression frappent le tympan, le faisant vibrer. L’énergie mécanique du tympan en mouvement transmet les vibrations aux trois os de l’oreille moyenne. L’étrier transmet les vibrations à un mince diaphragme appelé fenêtre ovale, qui est la structure la plus externe de l’oreille interne.

Schéma de l'oreille moyenne avec les osselets du marteau, de l'étrier et de l'enclume)
Schéma de l’oreille moyenne : L’oreille moyenne se situe entre la membrane tympanique (la limite avec l’oreille externe) et la fenêtre ovale (la limite avec l’oreille interne) et se compose de trois os : le marteau, l’enclume et l’étrier.

Les structures de l’oreille interne se trouvent dans le labyrinthe, une structure osseuse et creuse qui constitue la partie la plus intérieure de l’oreille. Ici, l’énergie de l’onde sonore est transférée de l’étrier au liquide de la cochlée par la fenêtre ovale flexible. Les vibrations de la fenêtre ovale créent des ondes de pression dans le fluide (périlymphe) à l’intérieur de la cochlée. La cochlée est une structure tourbillonnante, comme la coquille d’un escargot, et elle contient des récepteurs pour la transduction de l’onde mécanique en un signal électrique. À l’intérieur de la cochlée, la membrane basilaire est un analyseur mécanique qui s’étend sur toute la longueur de la cochlée, s’enroulant vers le centre de la cochlée.

Schéma anatomique de l'oreille interne
Oreille interne : L’oreille interne peut être divisée en trois parties : les canaux semi-circulaires, le vestibule et la cochlée, qui sont tous situés dans l’os temporal.

Les propriétés mécaniques de la membrane basilaire changent sur sa longueur, de sorte qu’elle est plus épaisse, plus tendue et plus étroite à l’extérieur du verticille (où la cochlée est la plus grande), et plus mince, plus flottante et plus large vers l’apex, ou centre, du verticille (où la cochlée est la plus petite). Différentes régions de la membrane basilaire vibrent en fonction de la fréquence de l’onde sonore conduite à travers le fluide dans la cochlée. Pour ces raisons, la cochlée remplie de fluide détecte différentes fréquences d’ondes (hauteurs) dans différentes régions de la membrane. Lorsque les ondes sonores du liquide cochléaire entrent en contact avec la membrane basilaire, celle-ci fléchit d’avant en arrière, comme une vague. Au-dessus de la membrane basilaire se trouve la membrane tectorielle.

Fonctionnement de l'apex, de la cochlée, et de l'organe de corti dans la perception du son dans l'oreille humaine
Dans l’oreille humaine, les ondes sonores font que les étriers se pressent contre la fenêtre ovale. Les vibrations remontent à l’intérieur de la cochlée, remplie de liquide. La membrane basilaire qui tapisse la cochlée s’amincit continuellement vers le sommet de la cochlée. Différentes épaisseurs de membrane vibrent en réponse à différentes fréquences sonores. Les ondes sonores sortent alors par la fenêtre ronde. Dans la coupe transversale de la cochlée (figure en haut à droite), notez qu’en plus de la rampe vestibulaire (canal supérieur), de la rampe tympanique (canal inférieur), la cochlée possède également un canal central nommé le canal cochléaire. L’organe de Corti (image du bas) est le site de transduction du son. Le mouvement des stéréociles sur les cellules ciliées entraîne un potentiel d’action qui se déplace le long du nerf auditif.

Le site de transduction se trouve dans l’organe de Corti (organe en spirale). Il est composé de cellules ciliées maintenues en place au-dessus de la membrane basilaire, comme des fleurs dépassant du sol, avec leurs stéréociles courts et ressemblant à des cheveux, en contact ou encastrés dans la membrane tectoriale au-dessus d’elles. Les cellules ciliées internes sont les principaux récepteurs auditifs et existent en une seule rangée, au nombre d’environ 3 500. Les stéréocils des cellules ciliées internes se prolongent en petites fossettes sur la surface inférieure de la membrane tectoriale. Les cellules ciliées externes sont disposées en trois ou quatre rangées. Elles sont au nombre de 12 000 environ et servent à régler avec précision les ondes sonores entrantes. Les stéréocils les plus longs qui dépassent des cellules ciliées externes s’attachent en fait à la membrane tectoriale. Tous les stéréocils sont des mécanorécepteurs et, lorsqu’ils sont pliés par les vibrations, ils réagissent en ouvrant un canal ionique à grille (voir [lien]). En conséquence, la membrane des cellules ciliées est dépolarisée et un signal est transmis au nerf chochléaire. L’intensité (volume) du son est déterminée par le nombre de cellules ciliées stimulées à un endroit particulier.

Les cellules ciliées sont disposées de manière ordonnée sur la membrane basilaire. La membrane basilaire vibre dans différentes régions, en fonction de la fréquence des ondes sonores qui la frappent. De même, les cellules ciliées qui se trouvent au-dessus d’elle sont les plus sensibles à une fréquence spécifique des ondes sonores. Les cellules ciliées peuvent répondre à une petite gamme de fréquences similaires, mais elles ont besoin d’une stimulation plus intense pour tirer à des fréquences en dehors de leur gamme optimale. La différence de fréquence de réponse entre les cellules ciliées internes adjacentes est d’environ 0,2 %. Comparez cela aux cordes de piano adjacentes, qui sont différentes d’environ 6 %. La théorie des lieux, qui est le modèle de la façon dont les biologistes pensent que la détection de la hauteur du son fonctionne dans l’oreille humaine, affirme que les sons à haute fréquence font vibrer de façon sélective la membrane basilaire de l’oreille interne près du port d’entrée (la fenêtre ovale). Les fréquences plus basses voyagent plus loin le long de la membrane avant de provoquer une excitation appréciable de celle-ci. Le mécanisme fondamental de détermination de la hauteur du son est basé sur l’endroit de la membrane où les cellules ciliées sont stimulées. La théorie des lieux est le premier pas vers la compréhension de la perception de la hauteur tonale. Compte tenu de l’extrême sensibilité de l’oreille humaine à la tonalité, on pense qu’il doit y avoir un mécanisme d'”affinement” auditif pour améliorer la résolution de la tonalité.

Lorsque les ondes sonores produisent des ondes fluides à l’intérieur de la cochlée, la membrane basilaire fléchit, ce qui fait fléchir les stéréocils qui s’attachent à la membrane tectoriale. Leur flexion entraîne des potentiels d’action dans les cellules ciliées, et les informations auditives voyagent le long des terminaisons neuronales des neurones bipolaires des cellules ciliées (collectivement, le nerf auditif) jusqu’au cerveau. Lorsque les cheveux se plient, ils libèrent un neurotransmetteur excitateur au niveau d’une synapse avec un neurone sensoriel, qui conduit alors les potentiels d’action vers le système nerveux central. La branche cochléaire du nerf crânien vestibulocochléaire envoie des informations sur l’audition. Le système auditif est très raffiné, et une certaine modulation ou “affûtage” y est intégrée. Le cerveau peut renvoyer des signaux à la cochlée, ce qui entraîne une modification de la longueur des cellules ciliées externes, en accentuant ou en atténuant la réponse des cellules ciliées à certaines fréquences.

Comment fonctionnent les cellules ciliées

Les cellules ciliées internes sont les plus importantes pour transmettre les informations auditives au cerveau. Environ 90 % des neurones afférents transmettent des informations provenant des cellules ciliées internes, chaque cellule ciliée étant synaptique avec une dizaine de neurones. Les cellules ciliées externes ne sont reliées qu’à 10 % des neurones afférents, et chaque neurone afférent innerve de nombreuses cellules ciliées. Les neurones afférents bipolaires qui transmettent l’information auditive voyagent de la cochlée à la moelle épinière, en passant par les pons et le mésencéphale dans le tronc cérébral, pour finalement atteindre le cortex auditif primaire dans le lobe temporal.

Conclusion

Les ondes sonores sont des ondes de pression mécaniques qui doivent traverser un milieu et ne peuvent exister dans le vide.
Il existe quatre caractéristiques principales d’une onde sonore : la fréquence, la longueur d’onde, la période et l’amplitude.
La fréquence est le nombre d’ondes par unité de temps et est entendue sous forme de hauteur ; les sons de haute fréquence sont aigus, et les sons de basse fréquence sont graves.
La plupart des humains peuvent percevoir des sons dont la fréquence se situe entre 30 et 20 000 Hz ; d’autres animaux, comme les dauphins, peuvent détecter des sons de fréquences beaucoup plus élevées.
L’amplitude, la dimension d’une onde du pic au creux, est entendue sous forme de volume ; les sons forts ont des amplitudes plus importantes que celles des sons faibles.

Le système vestibulaire utilise les cellules ciliées, tout comme le système auditif, mais il les excite de différentes manières.
Il existe cinq organes récepteurs vestibulaires dans l’oreille interne (le labyrinthe vestibulaire) : l’utricule, le saccule et trois canaux semi-circulaires ; l’utricule et le saccule répondent à l’accélération en ligne droite, comme la gravité.
La flexion des stéréocils stimule des neurones spécifiques qui signalent au cerveau que la tête est inclinée, ce qui permet de maintenir l’équilibre.
Les canaux semi-circulaires remplis de fluide sont des boucles tubulaires disposées en oblique sur trois plans spatiaux ; la base de chaque canal contient un groupe de cellules ciliées qui surveillent l’accélération et la décélération angulaires dues à la rotation.
Les projections neuronales vers le cortex temporal expliquent les sensations de vertige ; les projections vers les zones du système nerveux autonome dans le tronc cérébral expliquent le mal des transports ; et les projections vers le cortex somatosensoriel primaire surveillent les mesures subjectives du monde extérieur et de l’auto-mouvement.

L’oreille humaine peut être divisée en trois segments fonctionnels : l’oreille externe, l’oreille moyenne et l’oreille interne.
Les ondes sonores sont collectées par le pavillon de l’oreille, traversent le canal auditif et provoquent des vibrations du tympan (tympan).
Les trois osselets de l’oreille moyenne (marteau, enclume et étrier) transfèrent l’énergie du tympan en vibration à l’oreille interne.
L’enclume relie le marteau à l’étrier, ce qui permet aux vibrations d’atteindre l’oreille interne.

L’oreille humaine possède trois régions fonctionnelles distinctes : l’oreille externe, qui collecte les ondes sonores, l’oreille moyenne, qui représente les ondes sonores sous forme de pression, et l’oreille interne, qui convertit ces signaux de pression en signaux électriques que le cerveau perçoit comme des sons.
L’oreille externe comprend le pavillon (structure externe en forme de coquille à l’extérieur de la tête), qui aide à recueillir les ondes sonores, le méat (canal externe) et la membrane tympanique, également appelée tympan.
L’oreille moyenne se situe entre le tympan et la fenêtre ovale (la limite externe avec l’oreille interne) et se compose de trois os distincts : le marteau, l’enclume et l’étrier.
Alors que la cavité de l’oreille moyenne est remplie d’air, l’oreille interne est remplie de liquide.
L’oreille interne se trouve de l’autre côté de la fenêtre ovale par rapport à l’oreille moyenne, près de la tempe de la tête humaine, et se compose de trois parties : les canaux semi-circulaires, le vestibule et la cochlée.
Dans la cochlée, les cellules ciliées internes sont les plus importantes pour transmettre les informations auditives au cerveau.

Mirandole

2 réflexions au sujet de “Le son : comment fonctionnent l’ouïe, l’oreille et l’équilibre ?”

  1. Bonsoir,

    je vous avoue que j’ai un peu décroché mais pas grave, c’est toujours très intéressant.
    Je suis impressionné entre autres par la qualité des illustrations et je n’ose imaginer le temps nécessaire à leur réalisation.

    Je me permets en toute humilité de vous signaler que les deux premiers paragraphes de la conclusion sont en doublons.

    Bonne soirée, Olivier

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    • Re Olivier,

      Je vous confie avoir hésité à faire deux articles. Celui-ci est peut-être un peu longuet…

      Merci pour votre remarque, j’ai modifié le paragraphe, il était resté dans mon traitement de texte !

      Au plaisir d’échanger avec vous à nouveau,

      Mirandole

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